湿地与森林、海洋并称为地球三大生态系统。滨海湿地处于海洋生态系统和陆地生态系统的交错过渡地带，是湿地类型中重要的一种。国内外学者对滨海湿地尚未有统一的定义，陆健健^[1]参照国际湿地保护公约及其他国家对湿地的定义提出：滨海湿地包括陆缘和水缘两部分，陆缘是指含60%以上湿生植物的植被区，水缘为海平面以下6 m的近海区域^[2]，包括内陆与外流江间流域中自然的或人工的、咸水的或淡水的所有流动或静止的、间歇或永久的富水区域（枯水期水深2 m以上的水域除外）。可见，水体对于滨海湿地如同血液，在其内部和边缘广泛存在，且贯通了陆地植被、土壤微生物与水体浮游植物等复杂交错的生态体系，对湿地的生态系统稳定和持续发展起到了至关重要的作用。

作为高生产力生态系统之一，滨海湿地的生产力和光合固碳能力甚至超过集约的农业系统^[3]，主要表现在陆上生态系统植被初级生产力和水域生态系统初级生产力两个方面。前者是指绿色植物在单位时间、单位面积上由光合作用所产生有机质的能力^[4]；后者是指水体中初级生产者（自养生物）通过光合作用或化学合成在单位时间、单位空间内合成有机物质的量^[5]。水域初级生产力是水体食物链的基础环节，也是反映生态系统生产潜力的基本参数。对于水域生态系统而言，初级生产力不仅决定该系统的溶氧状况，还直接或间接地影响其他生物和化学过程^[6]。在中国，初级生产力的研究在最近几十年有了较快发展^[7]。

无论是在水域面积相对较小的内陆湿地生态系统中，还是在面积较大的三角洲湿地或滨海湿地中，水体中藻类的生产力都是不可忽视的一部分^[8]。然而，无论国内还是国际上，目前针对滨海湿地水域浮游植物以及底栖微藻所支撑的水体初级生产力的研究远远少于针对陆上植被初级生产力的研究^[9]。由于浮游植物和底栖微藻的生产力不易现场精确测定，对于滨海湿地水域初级生产力的研究多采用叶绿素含量结合遥感调查的方法。在中国主要的滨海湿地区，如辽河三角洲、黄河三角洲、长江三角洲、珠江三角洲和江苏沿海滩涂等，初级生产力的调查和研究多以天然湿地植被（盐生、湿生和水生）和人工水稻为研究对象，主要通过收割、烘干称重等方法获取植物的生物量，进而估算净初级生产力。比如，辽河三角洲多关注芦苇、翅碱蓬等沼泽植被^[10-12]，江苏滨海湿地研究芦苇和互花米草居多^[13-15]，黄河三角洲关注测定芦苇、碱蓬和稻田等的初级生产力^[16-18]。灌木、小乔木尤其是水生浮游和底栖植物的样品获取和生产力精确测定较为困难，目前取样方法易对灌木、小乔木造成破坏，因此，多引用国际上已有的调究结果进行评估或基于遥感方法进行精度有限的调查。此外，在珠江口多研究浮游植物的初级生产力^[19-21]，而在湛江口、北部湾等潮滩湿地则多以红树林为研究对象^[22]。

近年来，随着各国政府和学者对二氧化碳排放和气候变化的关注，滨海湿地多圈层生态系统的碳循环和碳汇过程成为研究热点，特别是高精度测量技术的发展也极大地促进了对滨海湿地水域浮游植物和底栖微藻初级生产力的探索^[23]。本文以辽河三角洲滨海湿地为例，主要探讨和概述该滨海湿地水域生态系统初级生产力的研究现状。

辽河三角洲（121º25′—123°55′E, 40°40′—41º25′N）是中国四大河口三角洲之一，位于辽河平原南部、渤海辽东湾顶部，是由辽河、双台子河、大凌河、小凌河等一系列河流和海浪作用形成的冲海积平原^[24]，湿地、潮沟遍布，属于中国北方滨海湿地和滩涂分布最为集中的区域^[24-25]（图1）。卫星遥感监测表明，辽河三角洲面积总计约7 248 km^2[26]，湿地面积约为3 148.6 km^2[27]，其中天然湿地和人工湿地分别占50.8%和49.2%。

图  1  研究区位置分布图

Figure 1.  Location of the study area

根据国际《国际湿地公约》（拉姆萨尔公约，The Ramsar Convention）的定义，滨海湿地的下限为低潮时6 m水深以内的浅海水域^[28]。因此，为方便研究和讨论，我们把该区滨海湿地水域大体分解为两部分：一部分为近海及海岸湿地水域（低潮时水深6 m以内的浅海域及其沿岸海水浸湿地带），另一部分为滨海湿地中的河流、湖泊、水塘等水体。以往文献关于辽河三角洲滨海湿地总面积和其中水域面积的统计有一定的差异，如张绪良等^[24]研究表明，辽河三角洲滨海湿地总面积约4 513 km²，其中低潮时水深6 m以内浅海水域约为734.79 km²，河口区高低潮之间水域约占341.12 km²。国家林业局调查规划院科技基金中的项目“辽河三角洲湿地资源及其生物多样性的遥感监测研究”通过遥感判读和GIS数据处理，得到辽河三角洲各个湿地类型的面积，指出辽河三角洲深度不超过6 m的浅海水域的面积为1 075.92 km^2[26]。索安宁等^[12]通过解释CBERS卫星影像，得出辽河三角洲盘锦地区湿地总面积为3 868 km²。同样利用遥感技术，刘秀云和满瀛^[28]指出辽东湾5 m等深线以内的浅海面积为4 400 km²。而中国地质调查局滨海湿地生物地质重点实验室^[29]通过遥感调查发现，2009年低潮时不超过6 m的浅海水域的面积为4 507.71 km²，可见后两者的遥感调查数据较为接近。

关于滨海湿地陆上水域面积（非滨海部分）的统计也有很多报道，目前多采用遥感调查，不同年份的统计结果有所差别（表1）。根据1997年TM 影像数据资料^[26]将辽河三角洲湿地进行分级分类，得出河流（含大部分河口区）和芦苇池塘面积分别为1 240.09和 45.74 km²，天然水域面积高达1 285.83 km²，水库和养殖区面积为168.14 km²。2000年的遥感调查结果^[28]指出辽东湾湿地中河流面积为127.0 km²，湖泊面积为27.5 km²，水库池塘和水产养殖区面积为3 714.0 km²；2005年滨海湿地天然水域面积为871.41 km²，水库坑塘和水产养殖区则占了201.10 km²，与2000年相比有大幅度降低^[30]；2007年统计辽河三角洲盘锦地区滨海湿地河流面积为109.72 km²，河口水域约1 047 km²，养殖池塘和水库面积为196.86 km^2[12]，该值与2005年的统计结果十分接近。本文根据BRIX等^[29]对2003年和2009年卫星影像的解译和分类结果，计算了辽河三角洲陆上水域总面积，得出2009年辽河三角洲陆上水体总面积为926.65 km²，比2003年减少了55.87 km²，天然水域和水库坑塘面积分别下降7.68%和23.84%，而水产养殖区面积增加约18.36%。

造成上述面积统计差异的原因可能是目前对于辽河三角洲滨海湿地的准确边界没有统一的说法，而且同样是用卫星遥感调查，由于湿地的分类标准、卫星影像、解译精度和解译人员等不同，也会导致统计结果存在较大差异；另一方面，滨海湿地近年来受到气候变化与人类干扰的双重威胁而一直处于退化中，湿地总面积呈明显降低趋势。据以往研究^[28]，1986—2000年，辽河三角洲河流、湖泊和滩涂的面积分别减少了80.5、53.9和265.1 km²。其中，盘锦水域面积在1986—2004年以平均16.3 km²/a的速率急剧萎缩，至今65%的水体已经消失^[31]。近年来，尤其是2003—2009年，辽河三角洲河流、池塘、盐湖和水产养殖场的面积分别变化了−8%、−26%、−22%和18%^[29]，可见天然水域正在逐步退化，而水产养殖场等人工水域明显增多。

此外，遥感资料的海潮潮位变化也会对其精度产生影响，使用不同时期的遥感资料对湿地进行监测，由于季节性水位变化，丰水季与枯水季的资料可能有较大差异^[32]。如黄桂林等^[32]对比1997年和1994年遥感资料发现前者的潮位较后者要高，这导致1997年遥感资料所反映的河口水域面积比1994年反而增大了。

测定水域初级生产力的方法有多种，如黑白瓶溶解氧法、叶绿素法、遥感法等，但这些方法的精度有限或需要结合其他方法才能准确评估生产力。1952年，E. STEEMANN NIELSEN^[33]首次提出使用放射性¹⁴C同位素示踪法来测定浮游植物光合作用，由于该方法具有精确度高、操作简单、耗时短且费用低的优点，在国际上迅速推广，也促进了初级生产力的研究的迅速发展^[34-35]。彭作圣^[36]最早于20世纪60年代开始对初级生产力的测定方法进行研究，然而直到80年代中国海洋初级生产力的测试和研究才迎来蓬勃发展^[35]。中国学者对近海、海湾、大洋乃至两极海域都陆续开展了多次调查和研究，获得了翔实的资料和丰富的成果；与此同时，中国¹⁴C同位素示踪技术和测试方法也逐渐成熟完善，并逐步与国际相关大科学计划接轨。

由于湿地中水域具有面积分散、难于统计、水况变化复杂、总体面积相对较小等特点，并未受到足够的重视，相关调查资料和数据相对有限。以辽河三角洲滨海湿地水域为例，目前大多可查到文献中的研究区域集中在属于湿地定义范围内的辽东湾北部近海水域，或其外延的渤海海域，且时间大多集中在20世纪80—90年代，相关历史数据在表2中进行了总结。尽管近海水域位置稍有偏差，但都位于北半球地质环境的渤海海域内，因此在数据相对缺乏的情况下，仍有一定的参考价值。比如，吕瑞华等^[37]对渤海水域初级生产力进行了研究，发现1982—1983年和1992—1993年渤海水域生产力平均值由312 mgC/（m²·d）降至216 mgC/（m²·d），降幅约为30%，其中以辽东湾下降最多，从1982—1983年的325 mgC/（m²·d）降低至1992—1993年的96 mgC/（m²·d），降幅高达70%，而造成渤海水域初级生产力降低的原因，还有待进一步研究。马志强等^[38]将辽东湾北部海区划分成东、西、中3部分，并计算了2002年北部海区各分区的初级生产力，结果表明北部海区东部海域的初级生产力整体最高，而中部海区初级生产力显著低于东、西部海域，区域差异明显。PEI等^[39]利用¹⁴C示踪法针对辽东湾北部滨海湿地的近海和河口水域进行了较为精确的调查，结果发现水域生产力受光照、温度和营养盐的影响较大，透明度较好且温度、营养盐适宜的局部近海水域初级生产力在夏季可高达722 mgC/(m²·d)，远远高于水体混浊的辽河口水域生产力（可低至26 mgC/(m²·d)）。可见，水域初级生产力受环境条件的影响，可能会出现较大的差异。

此外，多次调查显示渤海初级生产力存在显著的季节变化，如吕培顶等^[40]测定了1980—1981年渤海水域初级生产力，得出春季＞秋季＞夏季＞冬季的季节分布特征；马志强等^[38]认为渤海辽东湾北部海区初级生产力不仅存在区域差异，季节差异也很明显，近岸水域呈现夏季高于春季和秋季的特点，其中8月初级生产力最高，平均222.88 mgC/（m²·d），10月最低，平均为62.98 mgC/（m²·d），该研究结果与吕培顶等^[40]正好相反。然而王俊和李洪志^[41]也对渤海近岸水域初级生产力进行了计算，得出的季节变化特征为夏季＞春季＞秋季，辽东湾地区亦是如此，该结果与马志强等^[38]的研究基本一致，但是有学者指出造成这种结果的原因可能与1998年厄尔尼诺现象有关^[42]。

对于辽河三角洲水域初级生产力的研究以近海海域为主，针对三角洲内部水域的研究较少，只有一些零星的研究数据。如索安宁等^[12]利用植被生物量碳换算公式计算了2008年辽河三角洲盘锦地区芦苇湿地的固碳量，高达11 539.72 mgC/（m²·d），其次为稻田，约为5 591.78 mgC/（m²·d）；而崔林林等^[43]采用改进的CASA模型估算了2011年辽河三角洲盐沼湿地的植被初级生产力，为86.74～6 622.52 mgC/（m²·d），且初级生产力以核心区芦苇沼泽最高，并向四周降低，然而核心区最高值远低于2008年的平均值，这主要与碳转换系数的选取有关。

辽河三角洲滨海湿地水域生态系统中不同的初级生产者对生产力的贡献是存在差异的，主要的贡献者是浮游植物和底栖植物。研究表明，辽东湾的浮游植物种类以硅藻为主，占总量的97%以上^[38]。在浅海水域区，由于河流带来大量营养物质，因此多生长淡水和咸水藻类；而且离河口区越近，淡水藻类越多^[24]。

2009年双秀芝等对辽东湾近岸海域浮游植物群落进行了调查分析，得出辽东湾近岸海区浮游植物主要由硅藻和甲藻组成，所占比例分别为71.08%和26.51%（春季）^[45]，78.12%和18.75%（春季）^[46]，84.15%和14.63%（夏季）^[47]，83.33%和15.28%（冬季）^[47]。其中硅藻门主要以圆筛藻属、角毛藻属和菱形藻属为主；甲藻门以原多甲藻属或角藻属为主，不同季节优势种存在差异^[45-47]。底栖植物生活环境多样，附着于其他水生植物、石块、砂砾、泥炭等基质上，在辽河三角洲滨海滩涂上有大面积分布，以硅藻为典型，包括针杆藻属、羽纹藻属和舟形藻属等^[48]；河流和浅水湖泊中也有大量的底栖澡类，经查明^[49]，大辽河及其主要支流中底栖藻类种类丰富，包含硅藻、绿藻、蓝藻、裸藻、金藻和黄藻等7个门，共208种，其中以硅藻门和绿藻门最多，分别占比64.90%和21.15%。

然而，对于辽河三角洲湿地水域初级生产力的研究多涉及对浮游植物生产力的探究，而针对底栖植物对初级生产力的贡献以及湖泊水域初级生产力的测定较少。底栖植物在潮间带、滨海水域、湖泊、池塘和河流等水域均有分布，以往研究^[50-55]表明，底栖藻类通常具有较高的初级生产力，在大多数河口、近岸浅水和湖泊生态系统，如黄河三角洲潮间带、长江口盐沼湿地、红海北部^[56]等，底栖藻类对总生物量和初级生产力的贡献等同于甚至远远高于上覆水体中的浮游植物，不仅给浮游动物和鱼类提供了丰富的食物来源，还能大量吸收微生物分解有机质产生的营养盐，缓解水域富营养化问题。因此，研究辽河三角洲湿地底栖植物的初级生产力对于了解其在生态系统中的作用和功能具有重要意义。

综上，以往研究区域和对象多集中在整个渤海水域，对辽河三角洲滨海湿地所包含的辽东湾北部水域初级生产力的研究相对较少，而针对陆上水体，如河流、湖泊、水塘等生产力的测试更是鲜有文献记载，并且涉及的初级生产者多为浮游植物，对于底栖植物的研究也十分缺乏。因此，此类调查和研究有待今后逐步加强。

一般情况下，水域初级生产力受到光照强度、光照时间、营养盐含量、温度、动物的捕食、透明度、浊度（光限制）、水扰动、盐度、pH等环境因素的影响^[5,7,38,44]。实验表明，在温盐、pH等条件适宜的情况下，低光强时，藻类的光合作用速率与光照强度成正比；随着光强增大，光合速率也加速，直至达到一定光强后，光合速率达到饱和而后产生光抑制^[57]。因此，在特定环境条件下，初级生产力可能会受控于光照。高会旺等^[58]对影响渤海水域初级生产力的因素按重要性由大到小进行了排序，前者顺序为光照透明度、温度、营养盐和海面辐射强度，并依据生态动力学模拟实验结果，认为以上4种环境因子均能改变初级生产力的大小及其时间变化趋势。光照对渤海初级生产力的影响也受到许多其他学者^[37,44,59]的重视。其次是营养盐和温度，二者多通过影响浮游植物生物量进而影响初级生产力^[59]。浮游植物生物量多通过叶绿素a的浓度来反映，如裴绍峰等^[60]对辽东湾近海叶绿素a和初级生产力分布规律的研究表明，叶绿素a的含量对初级生产力的区域分布具有较为直接的影响。

此外，初级生产力还与光照时间长短和水体透明度有关。辽河三角洲滨海湿地水域初级生产力存在季节变化：夏季高，冬季低。主要因为夏季光照时间长，日射量大，水体透明度高，水域总初级生产力达到最高水平。冬季则相反，除受光照时间和光强的控制外，还与冬季强烈的水体混合导致透明度降低有关^[37]。为了进一步揭示透明度对初级生产的影响，高会旺等^[58]分析了渤海各海区海水透明度与初级生产力之间的相关关系，发现除莱州湾外相关系数都在0.9以上，并依据数值实验结果得出：透明度增加一倍或减半，相应初级生产力增加65%或减少40%；由此认为，水体透明度在很大程度上控制着初级生产力的变化。

温度对辽河三角洲滨海湿地水域初级生产力的影响主要体现在冬季和早春季节^[61]。以往研究计算了各环境因素与渤海水域初级生产力的相关关系，得出海水温度与初级生产力的相关系数为0.66，因此认为温度是影响渤海水域初级生产力的一个重要环境因子^[58]。此外渤海初级生产力和叶绿素a的季节变化均与海水温度的变化趋势有很好的一致性^[62]，可见温度对浮游植物的生长具有重要作用，在稍强光照下能通过影响光合或呼吸作用影响浮游植物群落数量，因此冬季生产力低与海水温度密不可分。

除了光照、温度条件影响较大外，初级生产力还受营养盐浓度的控制^[44]。浮游植物光合作用所需营养物质中构成限制的主要是硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐、铵盐、硅酸盐等^[63]。受水深^[44]、人类活动^[15]、陆源输入^[64]等的影响，这些限制性元素在不同的海域有所差异。以往研究表明，除莱州湾为显著的磷限制，渤海大多区域受无机氮限制^[65]，但是近20年来，随着周边城市污水、农业废水的排放以及黄河断流的影响，陆源硅的排放量减少，大量无机氮随河流输送至莱州湾，并且在海流的作用下输运至渤海海域，造成营养盐结构失衡，氮磷比值明显升高，硅氮比值降低，已有从氮限制转为磷限制的趋势^[66]。限制性元素在各海湾有所不同，而在近岸与中部海域也存在差异。1998—1999年对渤海中部及其邻近海域叶绿素浓度和初级生产力的估算结果都表现为中部海区低于边缘海区，推测陆源输入的营养盐刺激了近海浮游植物的生长；此外，在边缘海区水深较浅，营养盐可以快速地从底部沉积物中得到补充，导致叶绿素浓度和初级生产力较高^[44]。在研究初夏渤海湾的生产力时，也发现了类似的分布规律：营养盐丰富的近岸初级生产力水平远高于中部和湾口海域，中部和湾口海域的初级生产力分别受到磷和氮营养盐的限制^[64]。然而，在靠近河口的近岸区，受到河流冲淡水的影响，营养盐的浓度降低，较强的水动力导致水体浑浊度高，初级生产力主要受到光照的限制，营养盐的限制作用减弱^[67]。

此外，同一海域不同季节的营养盐限制情况也存在差异。研究表明^[44]，在秋季，影响渤海浮游植物生长的主要营养盐是磷酸盐和硅酸盐；而在春季，硝酸盐和亚硝酸盐则成为主要限制因子，其中亚硝酸盐主要来源于浮游植物内部对硝酸盐的还原和渗漏。

在水域生态系统中，浮游动物对浮游植物进行捕食也可能降低初级生产力^[63]。通过在辽东湾北部海区设站，马志强等^[38]对比了6月和8月浮游动物的差异，发现6月浮游动物的生物量显著高于8月，这恰与6月平均初级生产力低于8月的情况相一致。然而，也有研究^{[7, 68]}表明，在海湾及河口2种水体中，浮游动物对浮游植物的摄食虽对整个生态系统具有重要意义，但通常不是限制浮游植物初级生产力的主要因素。

某些微量元素的浓度过低或过高也会对水域初级生产力产生影响，如Fe、Cu、Pb、Zn、Cd、Mn和Se等^[69-71]。其中Fe元素在HNLC（高营养盐低叶绿素）海区被认为是限制浮游植物生产力的重要因子^[72]。如向此类区域加入大量的Fe，会加速浮游植物生长，吸收过量的N、P等营养盐，促进初级生产过程，从而加速碳向海洋深层运输，缓解温室效应，这就是著名的“铁假说”^[73]。尽管该假说遭受了很多质疑，但也增加了人们对微量元素的关注和研究。其他元素如Cu、Cd、Mn等多具有生物毒性，通常会抑制浮游植物的生长。但是，目前此类研究还局限于某一种藻类或某几种微量元素，而对于微量元素与光照、营养盐和温度等的耦合效应尚不清楚，还需要更加深入、系统的研究。

潮汐和环流对浮游植物生物量和初级生产力也具有重要影响，该物理过程可控制营养盐的空间分布，进而影响浮游植物的生物量乃至初级生产力。研究表明，莱州湾夏季大潮汛时湾内初级生产力比小潮汛时高出一倍^[35]，这可能是由于较强的水动力加速了营养盐从底质沉积物中分离，使得潮水携带的营养物质增多，浮游植物因此大量繁殖。而渤海环流的存在同样会加速营养盐的聚集，尤其是在各大海湾，如辽东湾湾内环流方向为顺时针，湾顶北上进流流速通常大于南下出流流速^[74]，导致河流排放的无机氮等营养物质不易扩散，在湾内富集，形成叶绿素a和初级生产力高值区，尤其是春季，在湾顶东部海域的分布范围和强度较大^[74-75]。

除以上因素外，上升流^[35]、纬度^[63]、盐度^{[63, 76]}、水质^[63]和特殊地质灾害（如厄尔尼诺现象）^[42]等因素都会影响初级生产力的大小，是在开展滨海湿地水域和近海初级生产力调查和研究中不容忽视的因素。

综合考虑以往研究资料，认为莱州湾水域初级生产力主要影响因素为光照、营养盐和温度，目前主要采用叶绿素法测定。但是，随着同位素标记技术的发展和高精度仪器设备的应用，水域初级生产力的测试结果将会更加精确高效；加之，人们认识水平不断提高，对影响浮游植物初级生产的因素会有更深入的研究，尤其是某些微量元素的浓度，如Fe、Cu、Pb、Zn、Cd、Mn等，而且对于微量元素与光照、营养盐和温度等因素的耦合效应尚不清楚，今后还需要更加深入、细致的研究。

目前，对辽河三角洲滨海水域的研究较多，集中在辽东湾北部水域，对水域初级生产力的研究大多以整个渤海水域为基础，且主要基于遥感资料，实地考察的资料很少，以后需要更多地针对辽河三角洲内部水域和辽东湾海域初级生产力的现场调查和研究；虽然以往有对辽东湾水域初级生产力估算的报道，但多集中在20世纪90年代，对该区初级生产力的研究应该增加时间频率、缩小空间尺度。

此外，辽河三角洲湿地初级生产力的研究多涉及水稻、芦苇等湿生植被^{[10-12, 43]}及浮游植物^{[38, 41, 44]}，而针对水域底栖植物对初级生产力的贡献以及湖泊初级生产力的测定较少。由于底栖植物处于食物链的底端，往往具有较高的初级生产力，甚至可能比上覆水体中的浮游植物对生态系统的贡献和影响更大，对于缓解水域富营养化问题更是有不可忽视的作用，今后需要加强这方面的研究。

致谢：衷心感谢所有课题组成员和各位审稿专家对本文提出的宝贵意见！